生态学家，环境保护主义者和政策制定者正在努力了解气候变化对地球生物多样性造成的威胁（估计约为300万至1亿个物种1）以及如何应对这一威胁。了解陆地或海洋物种是否更容易受到气候变化的影响，以及风险随纬度如何变化，可以为在全国和全球范围内部署有限的保护资源提供信息。Pinsky等人在《自然》中写作。2将可靠的实验数据与基于模型的谨慎方法相结合，以比较生物多样性在陆地和海洋纬度上变暖的脆弱性。

关于陆地和海洋动物变暖的相对脆弱性，有相反的证据。陆地物种可能面临更大的风险，因为它们较不适应新的气候条件3，并且与海洋居住物种相比，它们承受的极端温度更高。但是，海洋物种可能会受到更大的影响，因为温度强烈地控制着它们的地理极限4，营养物供应5和氧气的可利用性6。

极端温度而非平均温度是决定物种温度范围7温暖边缘种群生存的重要决定因素。在这一证据的指导下，Pinsky等人计算了387种外热动物的热安全裕度-定义为动物可以生存的最高温度（其最大热耐受性）与在自然条件下可以有效经历的最高体温之间的差。外部热量保持体温。作者计算了每种物种的热安全裕度的两种版本：一种用于动物完全暴露于热的情况，另一种用于动物处于热庇护所时的情况。陆地热保护区包括微气候，例如树木或岩石下的阴影，而海洋热保护区则包括更深，更冷的水。

Pinsky等研究发现，当陆上等温线无法进入热避难所时，他们没有热安全裕度，而对陆上外热等温线存在这种安全裕度。这表明与海洋物种相比，陆地物种受气候变化的威胁更大。但是，当考虑到热避难所时，情况就相反了，陆上物种的热安全裕度比海洋物种宽。这意味着海洋物种实际上可能面临更大的风险。

作者继续观察到，当考虑使用热避难所时，在亚热带，土地物种的热安全裕度最窄，而向热带和两极扩展，这表明变暖对亚热带物种的威胁更大。而不是生活在其他地区的物种。但是，出于同样的考虑，海洋物种的热安全裕度在热带地区最窄，而向两极扩展，这意味着热带物种面临变暖的风险更大。作者预测，随着未来的气候变化，陆地物种的热安全裕度通常将继续比海洋物种宽，但亚热带陆地物种的热安全裕度将与海洋物种的热安全裕度一样窄。

这项工作对生物多样性和保护有若干影响。首先，它预测热带海洋物种将最容易受到气候变化的影响，因为它们在所分析的所有物种中具有最窄的热安全系数。对热带海洋物种的威胁因预测更高的温度取代目前的最高海洋温度而加剧，这将导致此类海洋的热生境迅速向极移8。

其次，研究结果突出了避难所在维持陆生动物合理的热安全裕度方面的重要作用。作者观察到，这些动物可以忍受的最高温度在50°N和50°S的纬度之间非常平坦。因此，热安全裕度随纬度的变化在很大程度上取决于陆生动物所接触的热量在避难所中。完整的环境对树木的遮荫和可利用的水进行蒸发冷却，对于在变暖的世界中维持陆地物种至关重要。

最后，热安全裕度的纬度模式表明，由于赤道温度过高而从赤道向北或向南移动以逃避最温暖环境的海洋物种通常会遇到不断扩大的热安全裕度。这将潜在地降低此类物种对极端温度的脆弱性。相比之下，由于气候变暖，居住在陆地上的热带物种向极极移动，这可能不得不在亚热带地区（由于这些地区的极端热极端所致）的热安全裕度范围狭窄，而在高纬度地区再次扩大。这可能使陆地热带物种面临巨大风险。

尽管作者进行了认真的分析，但他们的工作仍存在一些局限性，为将来的研究提供了途径。Pinsky等。使用了最好的可用数据，但收集更多数据将增强他们的发现信心。有关最大耐热性的信息仅适用于少数几个门的少数物种。大多数物种（分析中某些部分考虑的406个物种中的318个）为陆地物种，昆虫生物多样性的严重不足。而且由于分析的88种海洋物种中的大多数是鱼类，因此关于海洋无脊椎动物生物多样性的信息大大缺失。

研究中仅7％的海洋物种是中上层（生活在水柱中），这意味着当温度升高时，它们可以在更深，更冷的水中寻求庇护。其余93％的海洋物种是沉没的（生活在海洋底部或附近），因此它们进入避难所的能力受到限制。由于远洋物种可以进入较冷的水域，因此它们的热安全裕度可能大于沉水物种。因此，据报道，陆地动物和海洋动物之间的差异可能更好地归因于能够进入热避难所的陆地物种和不能进入热避难所的海洋物种之间的差异。显然，需要做更多的工作来确定浮游鱼类的最大热耐受性。

同样明显的是，我们对陆地上的避难所的理解要比海洋中的要复杂得多。Pinsky等。使用几种理论模型来描述陆地微气候对动物体温的影响。对于海洋物种及其栖息地没有类似的理论框架，因此作者不得不对热避难所的体温如何降低做出更粗略的假设。我们对陆地和海洋热避难所的理解上的这种不平衡应通过未来的研究加以解决。

甚至在海洋动物中使用“微栖息地”或“微气候”一词也可能会引起误解，因为在温暖的海面200米以下的较冷区域是地球上最大的栖息地，并且温度相当均匀。大多数海洋外温花时间在深水中以抵消温暖的水面条件的想法可能也不成立，因为许多生活在水柱中间层（水面以下200–1,000米）的动物（例如金枪鱼）时间靠近海洋表面进行热身9。

生物多样性对变暖的脆弱性是一个活跃的研究领域，Pinsky等人。提供了宝贵的见识，将激发进一步的研究。他们的方法还可以用于调查生物多样性对气候变化其他方面的脆弱性，包括降雨或pH值变化，其极端性可能影响物种，其影响可能受到避难所的缓冲。

doi：10.1038/d41586-019-01193-8

参考

1.May,R.M.Science329,41–42(2010).

2.Pinsky,M.L.,Eikeset,A.M.,McCauley,D.J.,Payne,J.L.&Sunday,J.M.Nature569,108–111(2019).

3.Seebacher,F.,White,C.R.&Franklin,C.E.NatureClim.Change5,61–66(2015).

4.Sunday,J.M.,Bates,A.E.&Dulvy,N.K.NatureClim.Change2,686–690(2012).

5.Richardson,A.J.ICESJ.Mar.Sci.65,279–295(2008).

6.Pörtner,H.O.&Knust,R.Science315,95–97(2007).

7.Harris,R.M.B.etal.NatureClim.Change8,579–587(2018).

8.Burrows,M.T.etal.Science334,652–655(2011).