1812年，巴黎自然历史博物馆无与伦比的解剖学家乔治·居维叶（Georges Cuvier）制作了第一本关于化石四足动物（有骨的动物，不包括鱼类）历史的综合书籍1。居维叶（Cuvier）对这些动物的古生物学进行了全面调查，探索了它们巨大的变异和奇怪的化石形态的奇观。有些是熟悉的活体动物的直系亲属。其他人很奇怪，很难分类。但是，没有什么比在德国巴伐利亚州出土的侏罗纪时期（约1.5亿年前）的小，长喙，长肢的动物更奇怪了。Ezcurra等人在《自然》中写作。2 首次揭示了这个惊人团体的起源。

1800年，居维叶收到了他的朋友让·赫尔曼（Jean Hermann）的来信，他是法国史特拉斯堡的自然历史教授和策展人3。赫尔曼告诉居维叶（Cuvier）他在德国曼海姆（Mannheim）的藏品中读到的化石与他所遇到的任何东西都不一样。在原3的基础上赫尔曼（Cherimo Collini）于1784年进行了经典的哲学描述，描述了它的一些特征和他所制作的草图（图1a）。他意识到这只动物的手指很长，他正确地认为它将支撑翼膜。它不可能是鸟，但是蝙蝠的翅膀被手指的骨头支撑着，所以也许动物就是这样。赫尔曼（Hermann）将这种生物吸引为一种哺乳动物，包括柔软的耳廓，皮毛（也有先见之明）和生殖器。

居维叶着迷并沮丧。他想要铸造化石，但赫尔曼在他无法帮助之前就死了。在随后的几年中，看到标本的博物学家将图纸发送给了居维叶（Cuvier）（图1b），但直到1818年他的书出版后，他才拿到化石铸件。更糟糕的是，所有图纸都明显不同。然而，得益于他在解剖学上的专业知识，居维叶可以调和差异，并且他意识到这种动物的特征使其成为爬行动物，而不是哺乳动物。

但这不是普通的爬行动物。居维叶推断它飞了起来，是热血的，有毛茸茸的覆盖物，后腿走路，折起翅膀。他写道4：“在本书中揭示了古老存在的所有生物中，毫无疑问，它们是最不寻常的，如果我们看到它们活着，那么与所有生物相比，它们似乎是最奇怪的。”他得出结论：“ [对于那些没有遵循整个讨论的人来说，这似乎是一种病态的想象力而非自然的普通力量的产物。”

欢迎来到翼龙世界，或者像居维叶（Cuvier）命名的第一个那样，是翼龙-指骨（指翼手）（他最初的名字中的错字使它们成为翼龙或指石）。两个多世纪后，翼龙仍然是化石记录中最具争议的动物之一。在1980年代，人们发现翼龙活跃地拍打翅膀（而不是仅仅滑动），并在像鸟类和其他恐龙5那样组织的后肢上行走，它们比蝙蝠更像鸟。

从三叠纪到白垩纪（大约2.35亿到6600万年前），目前全世界已知的翼龙有100多种。有些（图2）非常奇怪6；但是它们的起源和与其他恐龙（鳄鱼和鸟类，包括恐龙）的关系尚不十分清楚。

在1980年代，有人建议翼龙的近亲是与恐龙7紧密排列的小型两足动物爬行动物，而且即使对这些群体如何适应进化树8进行最早的系统发育分析，也支持这种理论。但是确认这一点所需的化石证据是难以捉摸的：翼龙的构造是如此奇怪，以至于它们对飞行的极端适应实际上掩盖了许多本来可以揭示它们与其他动物关系的特征。

Ezcurra和他的同事提供了这一长期寻求的证据，它指出了特定的一组恐龙线龙。作者检查了全世界已知的候选人群的所有遗骸，其中一些是他们自己收集的标本。这些小动物被称为lagerpetids，意思是兔子爬行动物。他们有长腿，双足的姿势和快速奔跑的能力。 Lagerpetids生活在三叠纪中晚期（大约2.35亿到2.05亿年前），并且大多数来自美洲。但是，这一年龄的矿床在世界范围内分布不均。 Lagerpetids形成了鸟类线状的恐龙群，其中包括诸如lagosuchids，silesaurids，Scleromochlus和第一个翼龙和恐龙之类的生物。

那么，什么使lagerpetids成为翼龙kinfolk的最佳人选呢？这已经明确了几十年该翼龙从小型双足龙类，其后肢组织像鸟类和其他恐龙，而不是像鳄鱼的更广阔的发展后肢5，9。它们细长的四肢比例以及背部形状与鸟形人体计划完全一致9。

Lagerpetids符合此特征，与其他候选亲戚不同，Lagerpetid与翼龙有其他恐龙不具备的某些特征。作者通过使用一种称为系统发生系统学的方法得出了这一发现，该方法已被用于揭示包括恐龙在内的每组生物之间的关系10。它搜索了连接不同生物的新进化特征，其原因是，最新进化的特征必须以彼此最近分离的形式出现，因此必须在遗传上最接近。这些功能甚至对于经验丰富的观察者来说似乎都是微不足道的，它们提供了关系，有时甚至是适应进化的关键，因为一个发散的群体（在这种情况下为翼龙）可能具有不寻常的特征，反映出其姊妹发散群体所缺乏的功能。

Ezcurra等。认识到，尽管紫薇不飞行，但它们与翼龙具有特定的特征，例如它们的脑壳和内耳的复杂特征，这可能与它们进化出的敏捷性有关。他们细长的手（掌）骨（在翼龙中超长，以及无名指）为动物进化飞行提供了良好的起点。头骨，颌骨，骨盆，前肢和后肢以及椎骨的其他共同特征使这种关系引人注目。

Ezcurra等人提出的结果。不要从一个小型的，爬满地球的爬行动物到最早飞行的脊椎动物列出完整的进化路径。但是有一天，翼龙的祖先可能会从三叠纪的岩石中出现，以填补其中的一些空白，这与始祖鸟的发现提供了鸟类飞行早期阶段的主要线索非常相似。